Juniperus thurifera


Volver a Juniperus thurifera Ecología Dispersión de semillas - Predación predispersiva de semillas - Limitación de recursos y reproducción Crecimiento de anillos - Supervivencia de plántulas Dispersión de semillas J. thurifera es una planta endozoócora. Sus gayubas o "frutos" son dispersados por distintas especies de tordos (Turdus sp.). Según algunos estudios, los tordos suelen aumentar su presencia cuando el tamaño de cosecha es mayor, por lo que la intensidad de dispersión suele ser similar entre años. En nuestras investigaciones comprobamos que los tordos defecan primordialmente bajo "percha", es decir en los lugares en los que se detienen a descansar o alimentarse. Así, encontramos una cantidad desproporcionadamente grande de semillas bajo árbol respecto a suelo descubierto. Además, las hembras portadoras de frutos atraen especialmente a los dispersores, con lo que la cantidad de semillas dispersadas bajo hembra es también mucho mayor que bajo macho. Esto, indudablemente, tiene un efecto en la regeneración de la especie, ya que el reclutamiento de juveniles será más probable bajo hembra que en cualquier otro ambiente. Predación predispersiva de semillas En las poblaciones estudiadas a lo largo de la península ibérica, no encontramos ninguna relación entre las variables estudiadas (precipitación estival y total, densidad de individuos, proporción de sexos, proporción de individuos reproductores) y la tasa de predación predispersiva. La media interpoblacional de semillas depredadas antes de la dispersión es del 8%. Dicha tasa es relativamente baja, por lo que no se estima necesario ni resultaría rentable aplicar métodos de control de los insectos depredadores. Limitación de recursos y reproducción Marcamos distintos individuos masculinos y femeninos en La Puebla de San Miguel (Ademuz). La mitad de los individuos fueron sometidos a un riego mensual desde marzo hasta octubre. En cada riego cada individuo recibió 100 L de agua con 2gr/L de abono (18-11-18 + microelementos). Tanto de los individuos regados como no regados se tomaron medidas fisiológicas mensuales. Anualmente se recolectaron frutos para estudiar posibles variaciones en la tasa de viabilidad de semillas (muestras aun en proceso de análisis); medidas de longevidad y crecimiento de ramas así como toma de muestras de hojas para análisis de discriminación isotópica de carbono. No se encontraron diferencias significativas ni en discriminación isotópica de carbono ni en longevidad foliar entre los individuos estudiados. Por el contrario, el crecimiento de ramas en individuos regados fue significativamente mayor que en los no regados, independientemente de su sexo. Esto indica que el estrés hídrico está limitando el crecimiento de los individuos de esta especie, y que muy probablemente esté afectando a la viabilidad de las semillas, aunque este dato aun está por confirmar, una vez se finalice el análisis de los frutos recolectados. En cuanto a las medidas fisiológicas, se tomaron dos medidas de intensidad fotosintética y potencial hídrico durante un mismo día una vez al mes durante todo el año 2003: una medida por la mañana y otra al mediodía (año 2004 aun en fase de toma de datos). El potencial hídrico medido no presentó diferencias significativas ni entre sexos ni entre tratamientos de riego en ninguna de las dos medidas diarias. La intensidad fotosintética a primera hora de la mañana fue significativamente mayor en hembras que en machos y en individuos regados que en no regados. Las medidas a mediodía mostraron la misma tendencia general, aunque las diferencias no fueron estadísticamente significativas entre sexos ni entre tratamientos de riego. Sin embargo la interacción entre ambos factores fue significativa, ya que las hembras regadas fotosintetizaron menos intensamente que las no regadas, mientras que los machos regados fotosintetizaron ligeramente más que los no regados. Estos resultados parecen indicar un mecanismo de compensación que permite a las hembras recuperar su mayor inversión de recursos en reproducción mediante un aumento de su tasa fotosintética. Asimismo, el hecho de que el riego aumente también significativamente la tasa fotosintética parece indicar que la adquisición de recursos en J. thurifera se encuentra limitada por la carencia de agua. Interesante es comentar como se invierten los papeles en las medidas de mediodía. A esta hora, cuando la intensidad solar es mayor y el déficit hídrico aumenta, las diferencias entre sexos de individuos no regados no son significativas. Pero en individuos regados las tendencias se intercambian, con hembras regadas presentando una intensidad fotosintética menor (aunque no significativa) que los machos, indicando que los mecanismos de compensación fotosintética están mediados por la disponibilidad de recursos. Así, un incremento de la capacidad fotosintética en individuos con abundancia de recursos puede significarles una desventaja en condiciones ambientales más duras, quizá porque impliquen una mayor tasa de evapotranspiración que penalice la fotosíntesis en las horas más calurosas del día. El análisis de frutos provenientes de distintas poblaciones de la península ibérica mostró correlaciones negativas, y marginalmente significativas, únicamente entre la precipitación anual y la tasa de aborto de semillas y entre densidad de individuos y viabilidad. Esto nos indica, por una parte, que la carencia de recursos hídricos incrementa la tasa de aborto y por otro, parece apuntar a la existencia de competencia entre individuos cercanos, ya que las poblaciones más densas presentan viabilidades más bajas. Dado que la carencia de polen puede ser un factor limitante en la viabilidad de semillas, una alta densidad de individuos debería favorecer la polinización y, por tanto, la viabilidad final. Pero en el caso de que la población fuese demasiado densa podría interferir en la viabilidad de las semillas, al aparecer la competencia por los mismos recursos. Por ello, debe existir una densidad de compromiso intermedia que optimice esta interacción entre disponibilidad de polen y de recursos, pero que podría impedir a la especie alcanzar una viabilidad de semillas demasiado elevada. Crecimiento de anillos Tuvimos la oportunidad de disponer de 30 tocones de machos y hembras recientemente talados en Ademuz (Valencia) y realizamos un análisis dendrocronológico en colaboración con el Departamento de Ecología de la Universitat dAlacant. En dicho estudio, se evidenció que los individuos masculinos presentarán a lo largo de su vida un crecimiento de anillos ligera pero significativamente mayor que el de las hembras. Concluimos que esta diferencia en crecimiento, evidencia que las hembras disponen de menos recursos para crecer, probablemente debido a los mayores costes reproductivos en que incurren. El análisis de correlación climática muestra, además, otra diferencia en el comportamiento entre machos y hembras de sabina albar. Las hembras presentan un crecimiento de anillos muy estable en el tiempo, independientemente de cuales sean las precipitaciones de cada año. Los machos, por el contrario, presentan una correlación significativa entre el crecimiento del anillo de un año con la precipitación del año anterior. Esto nos enseña que J. thurifera es capaz de almacenar recursos de un año al siguiente. Pero la deducción más relevante es que los machos utilizan los recursos extra de los años de grandes precipitaciones para crecer mientras que las hembras no. Previsiblemente las hembras utilizarían estos recursos extra en aumentar su eficacia reproductiva, aunque por el momento no disponemos de datos que confirmen esta especulación. Esperamos conseguir en breve datos de nuestras parcelas experimentales que nos permitan concluir que las hembras utilizan los recursos extraordinarios en reproducirse más y con tasas de viabilidad de semillas mayores, en contraposición a los machos, que habitualmente presentan una floración importante, que los utilizan en crecer más. Supervivencia de plántulas Realizamos plantaciones experimentales con el objeto de establecer la supervivencia de plántulas de 15 meses de edad, provenientes de vivero, en tres ambientes bien diferenciados: en espacios abiertos, bajo árboles macho y bajo árboles hembra. La mitad de los individuos plantados recibió un litro de agua mensual excepto en los meses de invierno. Parte de los individuos se plantó dentro de vallas de exclusión del ganado y parte fuera, expuestos al efecto del ramoneo de ovejas y cabras frecuentes en la zona. Nuestro estudio muestra que la principal causa de mortandad fue la sequía, siendo el efecto del ganado insignificante. Por ambientes, los individuos plantados bajo hembra sobrevivieron desproporcionadamente más que los plantados bajo macho, y estos, mucho más que los plantados sin cobertura. El riego redujo enormemente la mortalidad de plántulas, especialmente durante el primer año. Esto nos indica cual es el principal estrés al que se enfrentan las plántulas, que es la carencia de agua, y no la herbivoría. La cobertura vegetal mejora la supervivencia probablemente porque bajo copa aumenta la disponibilidad hídrica. Además bajo hembra el contenido en nutrientes del suelo es mayor, como consecuencia de la deposición de frutos, por lo que el aumento de supervivencia respecto a los lugares bajo macho probablemente se deban a esta mejora. Por lo tanto nuestra recomendación a la hora de realizar trabajos de repoblación con J. thurifera es seleccionar cuidadosamente el ambiente, ya que los individuos plantados bajo hembra tienen una supervivencia mucho mayor la de los plantados bajo macho, y enormemente mayor que cuando son plantadas sin cobertura, especialmente en años secos (Ver comentarios también en el apartado de viverismo). Volver a Juniperus thurifera

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Ecología

Dispersión de semillas - Predación predispersiva de semillas - Limitación de recursos y reproducción Crecimiento de anillos - Supervivencia de plántulas

Dispersión de semillas

J. thurifera es una planta endozoócora. Sus gayubas o "frutos" son dispersados por distintas especies de tordos (Turdus sp.). Según algunos estudios, los tordos suelen aumentar su presencia cuando el tamaño de cosecha es mayor, por lo que la intensidad de dispersión suele ser similar entre años.

En nuestras investigaciones comprobamos que los tordos defecan primordialmente bajo "percha", es decir en los lugares en los que se detienen a descansar o alimentarse. Así, encontramos una cantidad desproporcionadamente grande de semillas bajo árbol respecto a suelo descubierto. Además, las hembras portadoras de frutos atraen especialmente a los dispersores, con lo que la cantidad de semillas dispersadas bajo hembra es también mucho mayor que bajo macho. Esto, indudablemente, tiene un efecto en la regeneración de la especie, ya que el reclutamiento de juveniles será más probable bajo hembra que en cualquier otro ambiente.

Predación predispersiva de semillas

En las poblaciones estudiadas a lo largo de la península ibérica, no encontramos ninguna relación entre las variables estudiadas (precipitación estival y total, densidad de individuos, proporción de sexos, proporción de individuos reproductores) y la tasa de predación predispersiva. La media interpoblacional de semillas depredadas antes de la dispersión es del 8%. Dicha tasa es relativamente baja, por lo que no se estima necesario ni resultaría rentable aplicar métodos de control de los insectos depredadores.

Limitación de recursos y reproducción

    Marcamos distintos individuos masculinos y femeninos en La Puebla de San Miguel (Ademuz). La mitad de los individuos fueron sometidos a un riego mensual desde marzo hasta octubre. En cada riego cada individuo recibió 100 L de agua con 2gr/L de abono (18-11-18 + microelementos).
    Tanto de los individuos regados como no regados se tomaron medidas fisiológicas mensuales. Anualmente se recolectaron frutos para estudiar posibles variaciones en la tasa de viabilidad de semillas (muestras aun en proceso de análisis); medidas de longevidad y crecimiento de ramas así como toma de muestras de hojas para análisis de discriminación isotópica de carbono.
    No se encontraron diferencias significativas ni en discriminación isotópica de carbono ni en longevidad foliar entre los individuos estudiados. Por el contrario, el crecimiento de ramas en individuos regados fue significativamente mayor que en los no regados, independientemente de su sexo. Esto indica que el estrés hídrico está limitando el crecimiento de los individuos de esta especie, y que muy probablemente esté afectando a la viabilidad de las semillas, aunque este dato aun está por confirmar, una vez se finalice el análisis de los frutos recolectados.
    En cuanto a las medidas fisiológicas, se tomaron dos medidas de intensidad fotosintética y potencial hídrico durante un mismo día una vez al mes durante todo el año 2003: una medida por la mañana y otra al mediodía (año 2004 aun en fase de toma de datos).
    El potencial hídrico medido no presentó diferencias significativas ni entre sexos ni entre tratamientos de riego en ninguna de las dos medidas diarias.
    La intensidad fotosintética a primera hora de la mañana fue significativamente mayor en hembras que en machos y en individuos regados que en no regados. Las medidas a mediodía mostraron la misma tendencia general, aunque las diferencias no fueron estadísticamente significativas entre sexos ni entre tratamientos de riego. Sin embargo la interacción entre ambos factores fue significativa, ya que las hembras regadas fotosintetizaron menos intensamente que las no regadas, mientras que los machos regados fotosintetizaron ligeramente más que los no regados.
    Estos resultados parecen indicar un mecanismo de compensación que permite a las hembras recuperar su mayor inversión de recursos en reproducción mediante un aumento de su tasa fotosintética. Asimismo, el hecho de que el riego aumente también significativamente la tasa fotosintética parece indicar que la adquisición de recursos en J. thurifera se encuentra limitada por la carencia de agua.
    Interesante es comentar como se invierten los papeles en las medidas de mediodía. A esta hora, cuando la intensidad solar es mayor y el déficit hídrico aumenta, las diferencias entre sexos de individuos no regados no son significativas. Pero en individuos regados las tendencias se intercambian, con hembras regadas presentando una intensidad fotosintética menor (aunque no significativa) que los machos, indicando que los mecanismos de compensación fotosintética están mediados por la disponibilidad de recursos. Así, un incremento de la capacidad fotosintética en individuos con abundancia de recursos puede significarles una desventaja en condiciones ambientales más duras, quizá porque impliquen una mayor tasa de evapotranspiración que penalice la fotosíntesis en las horas más calurosas del día.

El análisis de frutos provenientes de distintas poblaciones de la península ibérica mostró correlaciones negativas, y marginalmente significativas, únicamente entre la precipitación anual y la tasa de aborto de semillas y entre densidad de individuos y viabilidad. Esto nos indica, por una parte, que la carencia de recursos hídricos incrementa la tasa de aborto y por otro, parece apuntar a la existencia de competencia entre individuos cercanos, ya que las poblaciones más densas presentan viabilidades más bajas.

Dado que la carencia de polen puede ser un factor limitante en la viabilidad de semillas, una alta densidad de individuos debería favorecer la polinización y, por tanto, la viabilidad final. Pero en el caso de que la población fuese demasiado densa podría interferir en la viabilidad de las semillas, al aparecer la competencia por los mismos recursos. Por ello, debe existir una densidad de compromiso intermedia que optimice esta interacción entre disponibilidad de polen y de recursos, pero que podría impedir a la especie alcanzar una viabilidad de semillas demasiado elevada.

Crecimiento de anillos

Tuvimos la oportunidad de disponer de 30 tocones de machos y hembras recientemente talados en Ademuz (Valencia) y realizamos un análisis dendrocronológico en colaboración con el Departamento de Ecología de la Universitat dAlacant. En dicho estudio, se evidenció que los individuos masculinos presentarán a lo largo de su vida un crecimiento de anillos ligera pero significativamente mayor que el de las hembras. Concluimos que esta diferencia en crecimiento, evidencia que las hembras disponen de menos recursos para crecer, probablemente debido a los mayores costes reproductivos en que incurren.
El análisis de correlación climática muestra, además, otra diferencia en el comportamiento entre machos y hembras de sabina albar. Las hembras presentan un crecimiento de anillos muy estable en el tiempo, independientemente de cuales sean las precipitaciones de cada año. Los machos, por el contrario, presentan una correlación significativa entre el crecimiento del anillo de un año con la precipitación del año anterior. Esto nos enseña que J. thurifera es capaz de almacenar recursos de un año al siguiente. Pero la deducción más relevante es que los machos utilizan los recursos extra de los años de grandes precipitaciones para crecer mientras que las hembras no. Previsiblemente las hembras utilizarían estos recursos extra en aumentar su eficacia reproductiva, aunque por el momento no disponemos de datos que confirmen esta especulación.

Esperamos conseguir en breve datos de nuestras parcelas experimentales que nos permitan concluir que las hembras utilizan los recursos extraordinarios en reproducirse más y con tasas de viabilidad de semillas mayores, en contraposición a los machos, que habitualmente presentan una floración importante, que los utilizan en crecer más.

Supervivencia de plántulas

Realizamos plantaciones experimentales con el objeto de establecer la supervivencia de plántulas de 15 meses de edad, provenientes de vivero, en tres ambientes bien diferenciados: en espacios abiertos, bajo árboles macho y bajo árboles hembra. La mitad de los individuos plantados recibió un litro de agua mensual excepto en los meses de invierno. Parte de los individuos se plantó dentro de vallas de exclusión del ganado y parte fuera, expuestos al efecto del ramoneo de ovejas y cabras frecuentes en la zona.

Nuestro estudio muestra que la principal causa de mortandad fue la sequía, siendo el efecto del ganado insignificante. Por ambientes, los individuos plantados bajo hembra sobrevivieron desproporcionadamente más que los plantados bajo macho, y estos, mucho más que los plantados sin cobertura. El riego redujo enormemente la mortalidad de plántulas, especialmente durante el primer año. Esto nos indica cual es el principal estrés al que se enfrentan las plántulas, que es la carencia de agua, y no la herbivoría. La cobertura vegetal mejora la supervivencia probablemente porque bajo copa aumenta la disponibilidad hídrica. Además bajo hembra el contenido en nutrientes del suelo es mayor, como consecuencia de la deposición de frutos, por lo que el aumento de supervivencia respecto a los lugares bajo macho probablemente se deban a esta mejora.

Por lo tanto nuestra recomendación a la hora de realizar trabajos de repoblación con J. thurifera es seleccionar cuidadosamente el ambiente, ya que los individuos plantados bajo hembra tienen una supervivencia mucho mayor la de los plantados bajo macho, y enormemente mayor que cuando son plantadas sin cobertura, especialmente en años secos (Ver comentarios también en el apartado de viverismo).

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