TESIS DOCTORALES
Paleobiologia dels Mesogasteròpodes del Pliocé del Mediterrani nord-occidental.
Autora: Marta Solsona Masana.
Departament d'Estratigrafia i Paleontologia, Universitat de Barcelona.
Director: Jordi Martinell
Fecha de lectura: febrero de 1998.
En esta Tesis se realiza un estudio sistemático y paleobiogeográfico de las especies del orden Mesogastropoda que se encuentran en los depósitos marinos pliocenos del Mediterráneo noroccidental. En concreto se estudian las siguientes 14 familias: Cerithii dae, Potamididae, Turritellidae, Vermetidae, Aporrhaidae, Strombidae, Calyptraeidae, Xenophoridae, Naticidae, Tonnidae, Ficidae, Cassidae, Ranellidae y Bursidae. Este estudio pretende alcanzar dos objetivos principales: en primer lugar, realizar una revisión y una actualización de la sistemática de dichas especies y en segundo lugar, verificar la presencia o la ausencia de estas especies en las principales cuencas neógenas del área atlanto-mediterránea a fin de establecer y analizar su distribución cronoestratigráfica y paleobiogeográfica.
Los depósitos marinos pliocenos considerados se localizan en una serie de cuencas (Baix Ebre, Baix Llobregat y Alt Empordá en Catalunya; Roussillon y Var en el sur de Francia) situadas en el margen noroccidental del Mediterráneo.
Los gasterópodos estudiados se hallan depositados en la colección Jordi Martinell, actualmente situada en la Universitat de Barcelona. A fin de complementar el estudio de las especies y para establecer su distribución paleobiogeográfica, se ha examinado material adicional. Éste procede de los sedimentos miocenos y pliocenos de las principales cuencas del Mediterráneo y del Atlántico adyacente y está depositado en las siguientes colecciones: Collections du Département des Sciences de la Terre en el Centre des Sciences de la Terre de la Université Claude Bernard (Lyon, Francia); colección Bellardi e Sacco en el Dipartimento di Scienze della Terra de la Universitá degli Studi di Torino (Torino, Italia); y colección Mollusques Tertiaires del Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique (Bruselas, Bélgica).
Los resultados de la revisión de las especies estudiadas, expuestos en el capítulo de Sistemática, se han organizado siguiendo el mismo esquema para cada una de ellas. En primer lugar se presenta un listado de sinonimias formado por las citas para las que se ha podido consultar el material original y por las que aportan una descripción y/o unas figuras suficientemente claras como para identificar a la especie tratada. Después de enumerar el material examinado, se describe la especie, con una breve diagnosis y una descripción más detallada siguiendo la ontogenia. La descripción de cada especie se acompañ a de tablas con las medidas efectuadas tanto en la protoconcha como en la teleoconcha y de fotografías de ambas estructuras. En el apartado de discusión se tratan los aspectos más controvertidos de la sistemática de cada especie: se describe la variabilidad morfológica diferenciando y justificando posibles morfotipos; se establecen las diferencias que hay entre la especie tratada y otras especies similares de la misma familia o del mismo género; se justifica la incorporación a la sinonimia de citas de otras especies; y finalmente se razona la exclusión de algunas citas de la especie tratada. A continuación se desarrolla un apartado de biología y paleobiología cuyo principal objetivo consiste en discutir qué tipo de desarrollo larval presenta cada especie. Éste se ha inferido a partir de las características morfológicas y de las dimensiones de la protoconcha, así como a partir de la comparación de ésta con las protoconchas de especies actuales de la misma familia o del mismo género para las que se conoce el tipo de desarrollo larval. Finalmente, sigue un apartado de distribución geográfica y cronoestratigráfica .
En total se han descrito 46 especies. De entre ellas, dos han subido de rango dentro de la jerarquía sistemática ya que hasta el presente hab ían sido consideradas variedades de otras especies. Se ha constatado la utilidad de algunos caracteres para la clasificación a nivel especifico de las familias estudiadas. Estos son la protoconcha; el orden de aparición y la posición de los cordones espirales en las vueltas juveniles en el caso de las familias Cerithiidae y Turritellidae; y las características del ombligo, del cordón umbilical y del opérculo en el caso de la familia Naticidae. El uso de estos caracteres ha permitido estabilizar la sistemática de especies que han sido objeto de largas controversias. Se ha visto que otros caracteres son poco útiles para la clasificación debido a que son muy variables a nivel intraespecífico. Estos son el grado de desarrollo de los diferentes elementos que componen la ornamentación y el tamaño de los ejemplares adultos.
En el capítulo de Paleobiogeografía y evolución se caracteriza la distribución paleobiogeográfica de cada una de las especies, se analiza la evolución temporal de esta distribución relacionando los cambios que se producen en ella con los principales acontecimientos que afectaron al área atlanto-mediterránea durante el Neógeno y finalmente, se analiza qué factores influyen en la distribución geográfica y en la longevidad de las especies. A fin de representar de manera gráfica la distribución paleobiogeográfica se han construido mapas paleobiogeográficos. Así, para cada especie se han confeccionado tres mapas, los cuales representan la distribución geográfica de la especie en tres momentos: Mioceno, Plioceno y Holoceno. El análisis de la variación de la distribución geográfica a lo largo del tiempo ha permitido diferenciar varios modelos de respuesta de las especies a los principales acontecimientos históricos (crisis Mesiniana y enfriamiento climático iniciado en el Plioceno medio) que afectaron al área atlanto-mediterránea durante el Neógeno. Además, las diferentes respuestas al enfriamiento climático (mantenimiento del área de distribución, desplazamiento hacia el sur o extinción) han permitido inferir el grado de tolerancia térmica de las especies estudiadas.
En cuanto a las relaciones existentes entre longevidad, distribución geográfica, desarrollo larval y tolerancia térmica, se observa que las especies planctotróficas tienden a tener distribuciones geográficas más amplias que las especies no-planctotróficas, a pesar de que hay excepciones. Se constata también que los factores longevidad y distribución geográfica máxima presentan una relación de proporcionalidad directa: al aumentar la longevidad también aumenta el nú mero de regiones geográficas que ocupa la especie en el momento de máxima dispersión. Finalmente, se ha observado que las especies planctotróficas tienden a presentar largas longevidades, independientemente de que sean euritermas o estenotermas, mientras que en el caso de las especies no-planctotróficas, la relación entre la longevidad y el desarrollo larval está má s afectada por el hecho de que la especie sea euriterma o estenoterma. De esta manera, sólo las especies no-planctotróficas que son euritermas presentan largas longevidades, mientras que las especies no-planctotróficas que son estenotermas presentan longevidades cortas.
Marta Solsona
Foraminíferos del Aaleniense en la Cuenca Vasco-cantábrica.
Autora: Ma. Luisa Canales Fernández.
Departamento de Paleontología. Universidad Complutense de Madrid.
Codirectores: Antonio Goy Goy y Concha Herrero Matesanz.
Fecha de lectura: 12 de Febrero de 1998.
En esta Tesis Doctoral se han estudiado los foraminí feros del Toarciense superior y del Aaleniense en nueve secciones. Siete de ellas (Cillamayor, San Andrés, Camino, San Miguel de Aguayo, Pujayo, Tudanca y Castillo Pedroso) se localizan en el sector occidental de la Cuenca Vasco-Cantábrica; las dos restantes (Fuentelsaz y Muro de Aguas) se localizan en la Cordillera Ibérica, Rama Castellana y Sierra de los Cameros, respectivamente.
El estudio se ha realizado sobre 119 muestras, que han proporcionado un total de 55.712 ejemplares, de los cuales más del 86% han podido ser determinados a nivel específico. Desde un punto de vista sistemático, estos ejemplares se distribuyen en 75 especies, 32 géneros, 16 familias, 10 superfamilias y 6 subórdenes. Dichos subórdenes son: Textulariina, Spirillinina, Miliolina, Lagenina, Robertinina y Rotaliina. Del total de las especies identificadas, 55 corresponden al Suborden Lagenina. Asimismo, se han definido 4 especies nuevas pertenecientes a los géneros: Falsopalmula, Nodosaria, Vaginulina y Paalzowella. Además, 8 taxones se han dejado en nomenclatura abierta, hasta disponer de un mayor número de ejemplares.
Desde un punto de vista bioestratigráfico, se detalla la distribución estratigráfica de todas las especies identificadas en cada una de las secciones estudiadas. A partir de dichas distribuciones, se ha ampliado el rango estratigráfico conocido de 10 especies. Se aporta la distribución gen eral de las especies identificadas en la Cuenca Vasco-Cantábrica. Se propone una escala zonal de referencia, basada en foraminíferos, válida inicialmente para esta cuenca. El intervalo estratigráfico estudiado se ha dividido en dos biozonas: Biozona Dorbignyi y Biozona Quenstedti. La primera de ellas se ha dividido, a su vez, en tres biohorizontes: Biohorizonte Exgaleata, Biohorizonte Uretae y Biohorizonte Herrerae.
La observación y estudio de los mecanismos de alteración tafonómica se ven dificultados por el pequeño tamañ o del material estudiado y por la pérdida de información que supone su extracción del sedimento en que está contenido. Se han identificado: rellenos/cementaciones (tanto carbonáticos como piritosos); mineralizaciones (cristales de cloruro potásico); recristalizaciones s.s. ("costras" y "sobrecrecimientos"); reemplazamientos (pirita y moldes de cristales de naturaleza indeterminada); corrasión (bioerosión, abrasión y disolución); distorsión mecánica; necrocinesis y, probablemente, desplazamientos fosildiagenéticos. Estos mecanismos de alteración tafonómica no afectan por igual a los ejemplares, de manera que los rellenos/cementaciones, las "costras" de carbonatos y los procesos de abrasión y disolución son mucho más frecuentes que los demás.
Desde un punto de vista paleoecológico, la totalidad de las asociaciones estudiadas están constituidas por ejemplares con hábitos de vida bentónicos, que ocuparían posiciones correspondientes a la parte media-externa de la plataforma. Además, estas asociaciones han sido estudiadas desde un punto de vista cualitativo y cuantitativo; para realizar este último análisis se han utilizado las abundancias y se han aplicado varios índices de riqueza y diversidad (índice de riqueza de Margalef, Simpson, Shannon y Wiener e í ndice de equitabilidad de Pielou). Los datos obtenidos ponen de manifiesto que la totalidad de las asociaciones están dominadas por los representantes del Suborden Lagenina, mientras que el resto de los subórdenes identificados (Textulariina, Spirillinina, Miliolina, Robertinina y Rotaliina) pueden ser considerados minoritarios en muchos casos. Cabe destacar que en la Cuenca Vasco-Cantábrica se produce un aumento importante en los porcentajes de los representantes del Suborden Spirillinina, en los materiales del Aaleniense medio (Subzona Bradfordensis), coincidiendo con una profundización relativa en la cuenca. En los materiales de esta misma subzona se encuentran las asociaciones más ricas de todas las estudiadas en dicha cuenca. Los índices de diversidad aplicados ponen de manifiesto que a lo largo del intervalo estratigráfico estudiado las asociaciones son ricas y diversificadas, sin que exista dominancia de ninguna especie sobre las demás; que estas asociaciones son típicas de zonas de plata forma marina con salinidad normal y que, durante dicho intervalo, no se dieron condiciones ambientales adversas en la cuenca.
Desde un punto de vista paleobiogeográfico, todas las asociaciones registradas corresponden al Dominio Boreal, y son las típicas de las plataformas carbonatadas del Jurásico. En la Cuenca Vasco-Cantábrica, el elevado número de especies comunes a todas las secciones estudiadas hace suponer que durante el Toarciense superior y el Aaleniense no existió ningú n factor o barrera que impidiese el intercambio faunístico entre ellas. Además, para las secciones de la Cuenca Vasco-Cantábrica, se han aplicado técnicas de análisis multivariante tipo "cluster", que ponen de manifiesto una marcada homogeneidad en la cuenca, especialmente en las facies de baja energí a del Aaleniense medio (Biozona Murchisonae), y provocada por un pulso transgresivo en la base de la Subzona Bradfordensis. Sin embargo, cabe destacar que a partir del Aaleniense inferior, la sección de Cillamayor, que ocuparía una zona proximal en la cuenca, y la sección de San Miguel de Aguayo, que se encontraría en la zona más subsidente de la misma, se diferenciarían del resto de las secciones estudiadas.
M. L. Canales
Paleoicnología del Neógeno superior en el sector suroccidental de la Cuenca del Guadalquivir, área de Lepe-Ayamonte (Huelva).
Autor: Fernando Muñíz Guinea.
Departamento de Geología, Facultad de Ciencias Experimentales,
Universidad de Huelva.
Director: Eduardo Mayoral Alfaro.
Fecha de lectura: Febrero de 1998.
La paleontología de los materiales neógenos de la Cuenca del Guadalquivir es bien conocida ya desde finales del siglo pasado, si bien los estudios más recientes y completos se han realizado al inicio de la década de los 80, principalmente por el Departamento de Paleontologí a de la Universidad de Salamanca y por la antigua sección de Geología de la Universidad de Sevilla, hoy Departamento de Geología de la Facultad de Ciencias Experimentales de la Universidad de Huelva. Sin embargo, esta abundancia de información micro- y macropaleontológica contrasta notable-mente con la de tipo paleoicnológico, que ha sido abordada en contadas ocasiones y de forma muy dispersa.
La presente tesis se ha centrado en los aspectos paleoicnológicos de los materiales de edad Mioceno sup erior y Plioceno inferior-superior?, que constituyen los primeros registros de la sedimentación neógena en el sector suroccidental de la Cuenca del Guadalquivir. Concretamente, los materiales estudiados se corresponden con los depósitos silicicl ásticos marinos pertenecientes, tanto al Cortejo Sedimentario Transgresivo que se produjo durante el Mioceno superior (Tortoniense superior-Messiniense) como al Cortejo Regresivo durante el Plioceno inferior-superior? en el sector suroccidental espa ñol y portugués.
Por lo que se refiere a los aspectos estratigráficos, se ha establecido la serie estratigráfica tipo a partir del estudio de treinta y dos perfiles estratigráficos repartidos en el área estudiada (Lepe-Ayamonte). Esta serie consta de 10 tramos o conjuntos litológicos. Los cuatro primeros tramos pertenecen al Mioceno superior, concretamente los tramos 1, 2 y 3 al Tortoniense superior (-6,6 " 0,3 y -6,7 " 0,3 M.a) por dataciones radio-métricas efectuadas en el tramo 3 (arenas glauconíticas), y el tramo 4 al Tortoniense superior-Messiniense (subzona CN9b), por dataciones con nanoplancton calcáreo. Los tramos 5 a 9 se han datado, al menos, como Plioceno inferior, Zancliense superior (subzona CN11b) para el tramo 5 (datación por nanoplancton calcáreo), pudiendo el resto de los tramos, corresponder ya al Plioceno superior (Plasenciense). El último, tramo 10, se considera perteneciente al Pleistoceno.
Respecto a los aspectos paleontológicos, se ha procedido a la clasificación de la macrofauna: bivalvos, gasterópodos, escafópodos, cefalópodos sepioideos, equinodermos equinoideos, própodos de crustáceos decápodos, cirrípedos balanomorfos y restos de cetáceos; microfauna: foraminíferos bentónicos; macroflora: restos foliares y leñosos; así como nanoplancton calcáreo.
En cuanto a los aspectos paleoicnológicos, se han estudiado estructuras de bioturbación y se han reconocido cincuenta y dos icnoespecies pertenecientes a veintitrés icnogéneros, varias de ellas en conexión (formando seis sistemas intergradacionales), así como cinco pistas fósiles de asignación sistemática incierta. Para cada icnoespecie se han propuesto los posibles organismos productores y las pautas de comportamiento, que en general pertenecen a comportamientos de tipo: cubichnia, domichnia, fodinichn ia y pascichnia. Se han propuesto siete icnoespecies nuevas pertenecientes a los icnogéneros: Cardioichnus, Phycodes, Spongeliomorpha y Teichichnus. Durante la realización del estudio se describieron las icnoespecies Gyrolithes variabilis y Gyrolithes nodosus. También se han reconocido otras tantas estructuras de bioerosión representadas por los icnogéneros: Gastrochaenolites, Gnathichnus, Maeandropolydora, Radulichnus, Rogerella y Trypanites .
A partir del análisis de las paleoicnocenosis se han establecido para las estructuras de bioturbación nueve icnoasociaciones, y para las estructuras de bioerosión dos icnoasociaciones. Para cada una de estas icnoasociaciones se determinó la litofacies donde se encuentran, la abundancia relativa en icnogéneros e icno especies y el porcentaje los grupos tróficos y etológicos dominantes.
Por último, se han establecido las principales características paleoambientales (salinidad, batimetría, energí a del medio, riqueza en materia orgánica etc...) para cada tramo de la serie estratigráfica tipo, determinándose los medios y subambientes a los que pertenecerían, la evolución espacial y las icnofacies en las que estarí an representados (que son las de Cruziana, Skolithos, Glossifungites y Gnathichnus).
El tribunal que juzgó la Tesis estuvo formado por los doctores Leandro Sequeiros (presidente), Jordi Martinell, Eladio Liñán y Rosa Domènech (vocales) y Joaquín Rodríguez-Vidal (secretario), concediéndole la calificación de apto cum laude por unanimidad.
Eduardo Mayoral Alfaro
TESIS DE LICENCIATURA Y
TRABAJOS DE INVESTIGACIÓN DE TERCER CICLO
Estudi taxonòmic, paleoecològic i estratigràfic de la biofàcies de coralls plans de l'anticlinal de Sant Corneli (Cretaci superior, unitat sudpirinenca central).
Autor: Francesc Xavier Valldeperas i Hernàndez.
Dpt. Geologia, Fac. de Ciències, Universitat Autònoma de Barcelona.
Dirección: Eulàlia Gili y Brian R. Rosen.
Fecha de lectura: 12 de Diciembre de 1997.
Durante el Cretácico superior se desarrollaron, en el seno del mar Pirenaico, extensas plataformas carbonatadas pobladas por una rica biota bentónica tropical de la que destacaban las comunidades de rudistas y corales. En esta tesis se estudian las asocia ciones de corales escleractinios de edad Santoniense de la unidad de rudistas y corales de la sección de Sant Martí de Vilanoveta (anticlinal de Sant Corneli, unidad surpirenaica central). Han sido reconocidas cinco biofacies: (1) biofacies de corales planos, (2) biofacies mixta de corales e hippurítidos, (3) biofacies de hippurí tidos elevadores, (4) biofacies de arenas bioclásticas, y (5) biofacies de corales domales; estudiando con detenimiento las biofacies 1, 2 y 5. Se han alzado 11 series estratigráficas detalladas (escala centimétrica) lateralmente correlacionables en el campo y se han realizado 11 muestreos sistemáticos por longitud interceptada en transección continua. La determinación de las características paleoecológicas de las biofacies y de los corales se ha llevado a cabo mediante el tratamiento estadístico de los datos obtenidos en estos muestreos.
Se han descrito 21 especies coralinas (Scleractinia) de 16 géneros y 11 familias diferentes, quedando 5 en nomenclatura abierta. La mayorí a (19 especies) se citan por primera vez en el área del Sant Corneli. Se trata de corales coloniales thamnasterioides, plocoides y, en menor proporción, cerioides que presentan generalmente uno o dos hábitos coralinos, habiendo un nú mero reducido de especies que muestran tres (Elasmofungia comoserioides, Valliculastraea spinosa) e incluso cinco (Actinacis reussi) hábitos diferentes.
La biofacies de corales planos (biofacies 1) forma litosomas lenticulares constituidos casi exclusivamente por colonias coralinas laminares y t ábulo-lenticulares densamente empaquetadas y separadas por un sedimento wackestone, casi mudstone, peletoidal, o wackestone - packstone de fragmentos de corales de 2 - 3 m de potencia. La diversidad de la macrobiota es relativamente baja (según el índice de Shannon-Weaver, H' = 1,74 bits), correspondiendo el 72 % de la fauna a una especie de coral (Elasmofungia comoserioides). La biofacies pasa unas veces bruscamente otras progresi-vamente a la biofacies mixta de corales e hippurí tidos. Cuando el paso es transicional se manifiesta con el aumento de la proporción de sedimento y la aparición de indicios de muerte parcial en las colonias coralinas acompañados de un cambio en el hábito coralino hacia formas masivas (especialmente domales). Por otra parte, la biofacies mixta de corales e hippurítidos (biofacies 2) integra calizas bioclásticas competentes, de 1 - 3 m de potencia, ricas en corales planos y domales y grandes rudistas elevadores del género Vaccinites . El 50 % de la macrobiota corresponde a colonias esféricas, domales y digitadas de la especie coralina Actinacis reussi, siendo la diversidad algo mayor (H' = 2,02 bits) que la de la biofacies anterior. El sedimento, mucho más abundante, es un floatstone de fragmentos de rudistas y corales en una matriz wackestone de fragmentos de rudistas y corales, o wackestone - packstone de fragmentos de corales. Por ú ltimo, la biofacies de corales domales (biofacies 5) forma capas tabulares de 1 - 2 m de espesor constituidos por calizas margosas y margas nodulares ricas en corales domales y esféricos. La diversidad en esta bio facies es muy superior a la del resto (H' = 3,78 bits). El sedimento varía desde un mudstone - wackestone de fragmentos de corales con peloides, hasta un floatstone de fragmentos de corales y ostreidos en matriz wackestone - packstone, o wackestone, casi mudstone, de fragmentos de corales y rudistas.
Los corales planos debieron de crecer en aguas tranquilas y poco iluminadas, sobre substratos blandos más o menos fangosos, a una cierta profundidad (actualmente en el Mar Rojo viven corales estructuralmente y morfológicamente similares a 160 m de profundidad). En la plataforma santoniense del Sant Corneli, sólo en casos excepcionales se dieron las condiciones óptimas para la proliferación de estas asociaciones. Normalmente el aporte sedimentario favorecería las asociaciones mixtas de corales domales y rudistas. En un momento dado, la formación de un pequeño horst tectónico de no más de 2 m de altura en la plataforma carbonatada propició el crecimiento de corales planos a sotavento, mientras que en la cumbre y a barlovento del pequeñ o relieve se desarrollaban las asociaciones mixtas de corales y rudistas. Éstas ganaban terreno a los corales planos cuando periódicamente aumentaba la intensidad de los aportes de sedimento. En otras zonas de la plataforma, en condiciones marinas m ás abiertas, se desarrollaban las asociaciones de corales domales.
Al final de la memoria se han adjuntado dos anexos. El primero es una síntesis de los conocimientos actuales sobre biología, anatomí a, fisiología y ecología de los escleractinios actuales y fósiles, y el segundo anexo es un diccionario terminológico y sinonímico de los términos utilizados en la literatura para designar y describir los diferentes elementos esqueléticos de los escleractinios.
Fsc. Xavier Valldeperas.
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