OBITUARIO

Recordando a Pere Alberch, biólogo evolutivo.

Pere Alberch fue una gran figura dentro del campo de la biología del desarrollo, y de él se esperaba todavía un importante volumen de creación científica y aportaciones esenciales, algo que la muerte truncó a una edad muy temprana, el 13 de marzo de este año, a los 44 años. Nacido en Badalona (Barcelona) el 2 de noviembre de 1954, realizó su carrera científica en los Estados Unidos, en donde llegó a figurar en el cuadro de profesores de la Universidad de Harvard desde 1980. Posteriormente, se incorporó desde 1989 al CSIC, ejerciendo una importante labor de dirección al frente del Museo Nacional de Ciencias Naturales; en julio de ese mismo año ganó la plaza de profesor de investigación del CSIC. Estaba ya todo ultimado para su traslado a Valencia como miembro del nuevo Instituto Universitario "José Cavanilles" de Biodiversidad y Biología Evolutiva, cuando le sorprendió la muerte.

Se me preguntará el por qué de esta necrológica en un boletín como el nuestro, el de la Sociedad Española de Paleontología . Dos veces tuve el placer de presentarlo en Valencia; la primera, tras la invitación que le formulé para que fuera conferenciante en las V Jornadas de Paleontología, en 1989; y en una segunda ocasión, en un ciclo de conferencias sobre evolución, en la Facultad de Ciencias Biológicas de nuestra Universidad, en 1993. Pues sí, evolución y paleontología eran dos de sus referentes en su investigació n como biólogo del desarrollo.

En esa segunda ocasión, al presentarlo, ya hice mención de la posible extrañeza que pudiera causar, que un hombre esencialmente de laboratorio estuviera interesado por ambas temáticas: con la evolución orgánica, por una parte, dominada muy preponderantemente por el papel de unos genes concebidos de una manera completamente atomizada, desligados unos de otros en su expresión, y dentro de una concepción enormemente adaptacionista, que vería en la selección natural el mecanismo de ordenación del desorden producido por la aleatoriedad de las mutaciones. Y con la paleontología, por otra, que ha sido relegada, durante muchos años, a mera ilustración de las concepciones adaptacionistas y seleccionistas y sin capacidad para generar teorías propias; algo que ha sido un lastre que viene de la esclerosis del neodarwinismo, y del cual nos estamos desprendiendo.

Sin embargo, para Pere Alberch, según me dijo personalmente, muy al principio de su retorno a España, la Paleontología había aportado dos cosas muy básicas a la biología moderna: la nociones de estabilidad y discontinuidad contenidas en la teoría del equilibrio interrumpido, y la idea de extinción, junto con su análisis a través de los datos del registro fósil. Y para él, tan sólo esas dos aportaciones ya justificaban el interés de nuestra disciplina en el campo de la biología, algo que había sostenido ante muchos biólogos escépticos. También recuerdo que cuando tuvieron lugar los actos de inauguración de la exposición permanente Historia de la Tierra y de la Vida en el Museo Nacional de Ciencias Naturales, en 1989 en Madrid, trajo como conferenciante a Stephen Jay Gould, al que presentó como uno de sus maestros.

Que paleontología y biología del desarrollo se den la mano de alguna manera, es algo que ya destaqué en mi presentación de Pere en 1993. Ha sido Rudwick, en su The Meaning of Fossils de 1972, quien ha puesto de relieve que en el siglo pasado, muchas de los grandes figuras de la ciencia de entonces, como pudieron ser Von Baer, Geoffroy Saint-Hilaire o Agassiz, simultanearon la investigación en biología del desarrollo con la investigación paleontológica. Los paleontólogos centraron, en esa época, su investigación en el cambio orgánico y en los procesos que lo determinaban; es decir, trataron de comprender la historia de la vida. Ahora bien, el desarrollo también significa cambio, aunque en otra escala: la individual, y algún nexo tendría que haber entre ambos procesos. Ese nexo era visto en aquellos aspectos comunes a los mismos implicando direcciones definidas de cambio; muchos paleontólogos de aquel entonces querían entender el cambio orgá nico como un "desarrollo" con leyes muy análogas.

Hoy día se ven las cosas de muy distinta manera, pero el interés por la relación entre desarrollo y paleontología evolutiva se mantiene. En nuestro país, tanto Crusafont como Truyols habían hecho hincapié al respecto. Ahora bien, el tema no estaba de moda en el campo neodarwinista. Waddington, en los años cincuenta, fue uno de los que llamó la atención acerca de tal relación, así como De Beer anteriormente, en los cuarenta, pero no pasó de aquí. Fue el paleontólogo Stephen Jay Gould, con su Ontogeny and Phylogeny de 1977, el que retomó la cuestión de la heterocronía, que De Beer, en su Embryos and Ancestors, ya había tratado magistralmente en 1940. Una de las aportaciones de Gould consistió en desligar el crecimiento, el desarrollo somá tico y la edad del organismo en desarrollo a través de la evolución. Ello condujo al famoso modelo de los relojes, mediante el cual se podían describir todas las heterocronías de De Beer, así como también permitía definir dos categorías nuevas: el enanismo proporcional y el gigantismo proporcional.

Es aquí donde entra Pere Alberch, a la edad de 25 años. Los modelos en esfera de reloj de Gould eran descripciones cualitativas de la heterocronía. Alberch et al. (1979) plantean una descripción cuantitativa de la misma, fundada en el concepto de ley de crecimiento de las variables asociadas a las distintas estructuras morfológicas del organismo en desarrollo, que resumirían su tamaño y su forma. Dicha ley se expresa mediante una ecuación diferencial que incluye cuatro parámetros básicos: tiempo de inicio de la estructura en crecimiento (a), tiempo de acabado (ß), tasa de crecimiento de dicha estructura (k) y, finalmente, el tamaño del sistema a la edad de inicio de la estructura (S 0). La integración de la ecuac ón diferencial conduciría a expresar la trayectoria ontogenética de la estructura para tales variables. Pues bien, los autores del mencionado trabajo concluían que en el transcurso de la evolución, las trayectorias ontogen éticas cambiarían al pasar de antepasado a descendiente a causa de la heterocronía, y que todos los tipos de heterocronía se debían a cambios en a, ß o k.

Los mismos autores pusieron de manifiesto que dichas trayectorias serían muy constantes dentro de una misma especie y que constituirían la representación cuantitativa de las vías canalizadas marcadas por el desarrollo embrionario -o creodos -, de las que hablaba Waddington en su The Strategy of the Genes, de 1957. El interés de estos conceptos en paleontología se puso de manifiesto a la luz de la cantidad de trabajos paleobiológicos que generaron para el Colloque International Ontogénèse et Evolution, que se celebró en Dijon en 1986, y en donde Pere presentó una de las mejores conferencias, acerca del significado de las monstruosidades, algo que tocaré más adelante. Sin embargo, el pensamiento heterocrónico en biología comparada tiene unos límites, que consisten en una visión excesivamente estática del desarrollo, algo que él analizó posteriormente de un modo muy preciso (Alberch, 1985).

Es a partir de aquí que comienzan a producirse las ideas esenciales de Pere Alberch en cuanto a las relaciones entre desarrollo y evolución. Su punto de partida fueron los vertebrados, sobre todo anfibios y reptiles actuales (ver, entre otros, Alberch, 1983a; Shubin & Alberch, 1986; Müller & Alberch, 1990, y Blanco & Alberch, 1992). Ellos fueron los que le proporcionaron, a través del desarrollo de sus características más esenciales, sobre todo de las extremidades, las bases empíricas para establecer unos puntos de vista teóricos mucho más amplios. Su leit motiv, puede decirse, es su insistencia en el carácter del desarrollo como delimitador de lo posible en evolución, y ello en trabajos ya muy tempranos (Alberch, 1980; 1982b); en esos mismos trabajos ya surgieron muchos de los motivos que posteriormente trató de un modo detallado. No todo es posible, el desarrollo es un factor limitante de la variación accesible a la selección natural. Con ello destaca la noción de limitación evolutiva causada por las características del proceso de desarrollo embrionario (developmental constraints; Alberch, 1982b). El desarrollo tiene un importante papel en la expresión de los genes y estos ya no pueden considerarse como un conjunto atomizado de entidades sin más nexo común que su contigüidad en el núcleo celular. Este papel serí a el de dar la pauta de la expresión génica a través de los procesos epigenéticos, que a su vez son efecto de la primera. Es decir, el desarrollo es el efecto y la causa de la expresión génica (Alberch, 1991).

Si esto es así, la evolución posee una causalidad interna más importante de lo que se cree. Gould, en 1977, ya había formulado la distinción acerca de tres tipos de preguntas independientes acerca del cambio orgánico, que los paleontólogos se habían planteado incluso antes del auge de las posiciones evolucionistas: tales preguntas se referí an, y se refieren, a la dirección, al motor y al tempo del cambio. La cuestión del motor plantea si éste es interno o es ambiental. El ambientalismo remite al medio como motor de la evolución. Es el propio del neodarwinismo, en donde únicamente se concibe como motor interno el cambio aleatorio de los genes y el aumento de su número. Los que antes hablaban de aspectos internalistas, se adherían normalmente a posturas de carácter místico y, por tanto, inescrutable y no científico. Sin embargo, el papel del desarrollo como elemento regulador de la evolución morfológica (Alberch, 1982a, 1983b, 1989b) pone las bases materiales para un pensamiento internalista cientí fico evolutivo, que, por lo tanto, no tiene nada que ver con la mística y la inescrutabilidad. Pero por otra parte, elimina el azar, algo que se había considerado como un grave defecto en la teoría evolutiva darwinista y que, tanto Waddington en The Strategy of the Genes como Thompson en On Growth and Form, ya habían denunciado. Pere Alberch afirmó que los patrones de cambio morfológico estarían determinados por las interacciones entre dos procesos no aleatorios: la aparición de novedades morfológicas (determinada epigenéticamente) y la extinción diferencial (determinada ambientalmente).

Él mismo (Alberch, 1980) reconoce una fuerte influencia del pensamiento de Wad dington acerca de estos temas. Si los fenotipos son estados estacionarios muy resistentes a la mutación y al ambiente ¿qué queda de esa inmensa plasticidad postulada desde Darwin y que hoy se expresa en términos de respuesta fenotípica continua a la variación genética continua? Una visión con un componente saltacional relevante -algo referido al tempo- sería la adecuada. El punto de vista de los equilibrios interrumpidos de Gould y Eldredge es compatible con sus ideas. La única traba que pone a dicho punto de vista es al azar de las transformaciones. No todo es posible y, además, dentro de lo posible, las transiciones no tienen todas la misma probabilidad de ocurrir. Existen, además, otras perspectivas para argumentar que no todo es posible. Un tema clásico desde los tiempos de Etienne Geoffroy Saint-Hilaire, es el de los aspectos teratoló gicos -las monstruosidades-; estos exhiben una variabilidad tan restringida como aquellos calificados de normales; por eso mismo, se pueden clasificar según tipos discretos. Si la restricción de la variación dentro de la normalidad se ha explicado por la acción de la selección natural ¿cómo se explica que las monstruosidades, siempre eliminadas a posteriori por la selección, obedezcan a cánones de variación semejantes? La respuesta son las limitaciones impuestas por el desarrollo (Alberch, 1980; Alberch, 1989a).

Si atendemos al tipo de concepción que presidía su manera de concebir la biología, la podríamos calificar de no reduccionista. Las posturas mecanicistas groseras brillaban por su ausencia en su trabajo. Su actitud era netamente sistemista. Había reconocido el carácter no lineal del sistema en desarrollo (Alberch et al. , 1979; Alberch, 1980; 1982b). Esa no linealidad es la responsable de los cambios de dinámica discontinuos cuando se modifican de manera continua los parámetros del sistema (Alberch, 1980; Oster & Alberch, 1982). Ello es algo en lo que René Thom había insistido a partir de los trabajos de Waddington y de su concepto de creodo. Es decir, en el desarrollo se inscribe un comportamiento catastrófico responsable de las soluciones de continuidad que observamos en muchos casos los paleontólogos, sin necesidad de invocar tautológicamente a la imperfección del registro fósil. Esta concepción sistemista se ha dado también en el sector de la Paleontología implicado en los estudios de forma y conocido como morfología construccional, un punto de vista puesto en marcha por Adolph Seilacher. Tanto éste como Pere Alberch coinciden en que la evolución morfológica posee unas limitaciones con carácter histórico y que constriñe, a su vez, las posibilidades adaptativas.

Este es un pequeño reflejo del rico pensamiento de este compañero en el quehacer científico, cuya partida tanto sentimos. Hay en él algo muy sano, de lo que debemos aprender: una recreación del pensamiento de los grandes autores a la luz del estado actual de los conocimientos. Una cosa que esos grandes autores hicieron también y por eso fueron grandes. Descanse en paz Pere Alberch.

Algunos de los principales títulos de Pere Alberch relacionados con evolución



Miquel De Renzi

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