Mejora de plantas con interés agronómico y forestal- MEPIAF (PROMETEO/2009/075)

Linea 2 de Investigación

 

 

Mecanismos que regulan la síntesis y acumulación de terpenos en los tricomas glandulares del espliego

Investigadores Responsables: Prof. Juan Segura y Prof. Isabel Arrillaga

Los terpenos o isoprenoides están formados por la condensación de IPP (isopentenil difosfato) y su isómero DMAPP (dimetilalil difosfato). Estas unidades C5 se sintetizan mediante dos rutas: la clásica del mevalonato (MVA) y la del metileritritol fosfato (MEP). En las plantas, y a diferencia de lo que ocurre en los restantes seres vivos, coexisten las dos rutas, aunque en compartimentos diferentes: la ruta MVA se localiza en el citoplasma y es mayoritariamente responsable de la generación de los sesquiterpenos y esteroles, mientras que la ruta MEP, localizada en los plastos, origina los monoterpenos, diterpenos y carotenoides. No obstante, la separación entre las dos rutas no es absoluta, ya que metabolitos comunes a las rutas MVA y MEP pueden ser intercambiados, en ambas direcciones, a través de la membrana plastidial, por lo que la contribución relativa de cada ruta a la biosíntesis de las distintas clases de isoprenoides es aún incierta.

 

 

El espliego (Lavandula latifolia Med) es una especie aromática productora de aceites esenciales, cuyos componentes (mayoritariamente monoterpenos) se sintetizan y acumulan en tricomas glandulares, por lo que constituye un modelo excepcional para el estudio de la regulación de las rutas MVA y MEP. Nuestro grupo de investigación ha sobreexpresado en espliego los genes: HMG1 de Arabidopsis thaliana (codifica la enzima 3-hidroxi-3-metilglutaril-Coenzima A (HMG-CoA) reductasa, HMGR, que cataliza la primera reacción de la ruta MVA), DXS de A. thaliana (codifica la enzima 1-deoxi-D-xilulosa 5-fosfato (DXP) sintasa, DXS, que cataliza la primera reacción de la ruta MEP) y LS de Mentha spicata (codifica la enzima Limoneno sintasa, LS, que cataliza la conversión del geranio difosfato en limoneno), llegando a las siguientes conclusiones: 1) Las rutas MEP y MVA están reguladas, al menos en parte, a nivel transcripcional ya que tanto la sobreexpresión de DXS (ruta MEP) como HMG1 (ruta MVA) aumenta significativamente la producción de aceites esenciales; 2) Aunque el incremento en la producción de aceite fue siempre mayor en las plantas transgénicas de espliego que sobreexpresan el gen DXS, lo que sugiere que la ruta MEP es la principal donadora de precursores C5, estas investigaciones también demuestran la contribución de la ruta MVA a la biosíntesis de los constituyentes terpénicos del aceite de espliego. No obstante, se desconoce si esa contribución es consecuencia de la sobreexpresión del gen HMG1 o si el IPP derivado de esta ruta es normalmente transferido a los plastos en plantas no transformadas. Por ello se considera de gran interés el estudio de los mecanismos que regulan el intercambio de precursores entre las dos rutas; 3) La sobreexpresión del gen LS modifica el perfil monoterpénico del aceite de espliego, aunque los cambios observados en la composición de dicho aceite en las plantas transgénicas dependen del estado de desarrollo foliar, siendo especialmente notables en las hojas más jóvenes.

 



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