Could dome-headed dinosaurs butt heads? Combat between pachycepahlosaurs has been examined through careful analysis of the fossil evidence, and even calculations of the neck muscles’ ability to absorb energies of head-butting (they could). The current study is the first to calculate the possible effects of head-butting on the animals’ domes themselves.

Pachycephalosaurs (“thick headed reptiles “) were bipedal herbivores that ranged in size from that of a small sheep to a large cow. As their name suggests, they possessed thick caps of bone that formed the tops of their skulls. These cranial domes indicate that pachycephalosaurs may have butted their heads together like bighorn sheep, perhaps over mates, food, or territory. However, recent insights from Mark Goodwin and Jack Horner contradict the head-butting hypothesis. Radiating columns within the domes, thought to have resisted impact forces, occurred in rapidly growing young animals perhaps less likely to head-butt than big adults.
We tested the capability of pachycephalosaurs with low and high domes to withstand collisions of head-to-head combat. We calculated how hard they would bash their heads together at a range of possible speeds, and made computer models of their bony domes using a method called finite element analysis. These finite element simulations showed that the domes were strong enough to handle high collision forces, and that accelerations were low enough that the animals (usually) would not experience concussions on impact. Young pachycephalosaur domes would compress and rebound slightly, cushioning the brain, and any thickness of keratin (fingernail material) covering on the head would protect the bony dome as well.

Our study shows that pachycephalosaurs could butt heads, but did they? Refined and more sophisticated finite element models would improve on the current study. Final demonstration of pachycephalosaur head-butting awaits fossil discoveries of healed dome injuries that can be solidly linked to head-butting. Based on our results, however, we propose that pachycephalosaurs passed through a combative phase as “teenagers” and young adults, and that the largest adults relied on their magnificent domes for intimidation, display, and colliding with soft tissues of opponents. This scenario reconciles what we know about fine structure (histology) and growth of pachycephalosaur domes with their adaptive utility for social combat.

Glossary:

agonistic - associated with conflictive behavior in animals
cranium - top part of the skull (not including the lower jaw)
endocranial - within the braincase (as in space within “endocranial cavity”
frontals, parietals; frontoparietal - bones over and above and behind the eye; related to a fused condition of these bones
intraspecific - between members of the same species
nuchal - related to the neck
ontogenetic - related to growth and development
optimization - in this case, the process of tracing the evolution of a feature on a reconstructed phylogeny of organisms (see below)
ovid - member of the family Ovidae, including goats and sheep
phylogenetic; phylogeny - referring to evolutionary relationships between animals; an evolutionary genealogy of such relationships
pseudarthrosis - “false joint” formed by parts of a broken bone as it heals
trabeculae - strut-like structured within bones
tubercle - a projection of bone, as with the “ornaments” around the dome in pachycephalosaurus
ungulate - hoofed mammal

Resumen en Español

Mecanismos estructurales del cráneo de los PACHYCEPHALOSAURIA permitió un comportamiento de golpeo con la cabeza

Eric Snively y Andrew Cox

Los dinosaurios paquicefalosaurios poseen cráneos engrosados dorsalmente y domos fronto-parietales de formas únicas en algunos géneros, considerado evidencia de un comportamiento de ataque con cabezazos. Las trabéculas que habrían resistido impactos por compresión están presentes en una única área histológica de los domos de algunos paquicefalosaurios, y están rodeadas superficialmente o reemplazadas por grueso tejido compacto en el adulto. La capacidad del cráneo de los paquicefalosaurios para propinar cabezazos puede comprobarse por medio del Análisis de Elementos Finitos (FEA). FEA de modelos 2D y 3D de cráneos de individuos adultos de Homalocephale y Pachycephalosaurus revelan que los domos podrían resistir impactos de fuerza considerable a ciertas velocidades de aproximación, disipando la tensión y el estrés producidos por medio de la porción dorsal del cráneo antes de que éstos alcanzaran al cerebro. Cuanto mayor fuera la bóveda del domo, mayores fuerzas de impacto podrían resistirse. Un análisis restringido al domo frontoparietal de un paquicefalosaurino sub-adulto, con propiedades del material correspondientes a zonas histológicas, muestra la mayor tensión compresiva en la región trabecular. La zona trabecular, cuando está presente, no habría resistido rígidamente la compresión, sino que habría permitido una ligera compresión elástica y rebote. Modelos de cubiertas de queratina de diferentes grosores indican una reducción en la transmisión de la fuerza y energía al hueso subyacente. El FEA sin embargo, deja abierta la posibilidad de cabezazos tanto en los paquicefalosaurios de cráneo plano como aquellos con domos, especialmente a velocidades de colisión bajas.  

PALABRAS CLAVE: Pachycephalosauria, Ornithischia, biomecánica, combate intraespecífico, Análisis de Elementos finitos.

Translator: Manuel Salesa

Résumé en Français

LA MÉCANIQUE DE LA STRUCTURE DU CRÂNE CHEZ LES PACHYCÉPHALOSAURES ARGUMENTE EN FAVEUR DE L’EXISTENCE DE DUELS INTRASPÉCIFIQUES TÊTE CONTRE TÊTE

Eric Snively et Andrew Cox

Les dinosaures pachycéphalosauriens possèdent un crâne à l’aspect dorsal épaissi et, chez certains genres, un dôme frontopariétal de forme unique par ailleurs avancé comme preuve de l’existence de duels intraspécifiques où les mâles se frappaient tête contre tête, à la manière des boucs, ou encore tête contre flanc.  Des trabécules qui, croit-on, servaient à résister à la compression suite à un impact, ne représentent en fait qu’une seule des zones histologiques du dôme chez certains pachycéphalosaures et sont entourées en superficie, ou même carrément remplacées, par d’épaisses couches d’os compacts ( compacta ) chez l’adulte.  Le potentiel du crâne des pachycéphalosaures pour les duels tête contre tête peut être mis à l’épreuve grâce à la méthode des éléments finis (MEF). La MEF, en deux et trois dimensions, de la forme du crâne en aspect dorsal chez l’adulte de Homalocephale et de Pachycephalosaurus révèle que leur dôme pouvait tolérer des forces d’impact considérables pour certaines vitesses d’approche, sans compter que les contraintes et les tensions se dissipaient efficacement dans toute la portion dorsale du crâne avant même d’avoir atteint le cerveau.  Une voûte plus accentuée du dôme permettait des forces d’impact encore plus élevées.  Une analyse restreinte au dôme frontopariétal d’un pachycéphalosauriné préadulte, dont les propriétés matérielles correspondent à des zones histologiques diverses, démontre des tensions de compression plus élevées (et non pas moindres) dans la région trabéculaire.  Dans les cas où une zone trabéculaire était présente, cette dernière n’aurait donc pas pu résister à la compression de façon rigide, mais aurait plutôt permis à la fois une légère compression élastique et un faible rebond.  Enfin, des modèles d’enveloppes kératineuses de profondeur variée indiquent des réductions dans la force et la transmission d’énergie à l’os sous-jacent.  La MEF laisse donc ouverte la possibilité de duels intraspécifiques tête contre tête aussi bien chez les pachycéphalosaures à tête aplatie que ceux qui arboraient un dôme, surtout dans les cas de collision à vitesse modérée.

Mots-Clés : Pachycephalosauria, Ornithischia, biomécanique, duel intraspécifique, méthode des éléments finis.

Translators: Martin Dubreuil and Michel Chartier

Deutsche Zusammenfassung

DIE STRUKTURELLE MECHANIK DER SCHÄDEL VON PACHYCEPHALOSAUREN ERLAUBTE KOPFNÜSSE

Eric Snively und Andrew Cox

Pachycephalosauride Dinosaurier besitzen dorsal verdickte Schädel und einzigartig geformte, kuppelartig gewölbte Fronto-Parietalia in einigen Gattungen, was als Hinweis für das aneinander Rammen von Köpfen oder das Stoßen mit dem Kopf in die Flanke gewertet wurde. Trabekuläre Spongiosa, von der angenommen wurde daß sie den Drücken beim Zusammenstoß standhielt, treten als nur eine histologische Zone in einigen Pachycephalosauren Schädeln auf, und sind außen von dicker Compacta umgeben oder bei adulten Tieren von dieser ersetzt. Die Tauglichkeit von pachycephalen Schädeln zum Rammen kann durch Finite Elemente Analyse (FEA) überprüft werden. FEAs von zwei- und dreidimensionalen Schädel-Formen adulter Homalocephalen und Pachycephalosauren zeigen, daß die Schädeldecken beträchtliche Stoßkräfte bei bestimmten Aufprall-Geschwindigkeiten aushalten konnten, und daß dabei auftretende Drücke und Spannungen effizient über die dorsalen Teile des Schädels verteilt wurden bevor sie das Hirn erreichten. Größere Wölbungen des Schädels erlaubten größere Stoßkräfte. Eine Analyse, die sich auf das Fronto-Parietale eines subadulten Pachycephalosaurinen beschränkte, und dabei Materialeigenschaften benutzte die den einzelnen histologischen Zonen entsprach, zeigte höhere (nicht geringere) Kompressions-Spannungen in der trabekulären Region. Diese trabekuläre Zone hätte, falls vorhanden, nicht starr der Kompression widerstanden, sonder hätte eher leichte elastische Kompression und Rückprall zugelassen. Die Modellierung von hornigen Bedeckungen unterschiedlicher Dicke deuten auf eine Verminderung der Kraft- und Energie-Übertragung auf den darunter liegenden Knochen hin. FEA läßt demnach die Möglichkeit zu Rammstößen bei Pachycephalosauren sowohl mit flachen wie auch mit gewölbten Schädeln zu, insbesondere bei geringen Aufprall-Geschwindigkeiten.

SCHLÜSSELWÖRTER: Pachycephalosauria; Ornithischia; Biomechanik; innerartlicher Kampf; Finite Elemente Analyse

Translator: Franziska Großmann

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

MECHANIKA STRUKTURALNA CZASZEK PACHYCEFALOZAURÓW UMOŻLIWIAŁA ZDERZANIE SIĘ GŁOWAMI

Eric Snively & Andrew Cox

Dinozaury należące do nadrzędu Pachycephalosauria posiadają pogrubione na stronie grzbietowej czaszki oraz wyjątkowo ukształtowaną kopułę zbudowaną z kości czołowych i ciemieniowych u niektórych rodzajów, sugerującą zderzanie się głowami lub uderzanie głową w bok innego osobnika. Beleczki uważane za zdolne wytrzymać nacisk przy uderzeniu stanowią tylko jedną strefę kości u niektórych kopuł pachycefalozaurów i są otoczone na powierzchni lub zastąpione przez kość zbitą u osobników dorosłych. Zdolności czaszek pachycefalozaurów do zderzania się głowami zostały przetestowane analizą elementów skończonych (AES). AES dla dwu- i trójwymiarowych kształtów czaszek na stronie grzbietowej dorosłych osobników z rodzaju Homalocephale i Pachycephalosaurus ujawniają, że kopuły były zdolne wytrzymać znaczącą siłę podczas pewnych prędkości zderzenia, oraz że nacisk i naprężenia rozchodziłyby się skutecznie przez grzbietową część czaszki zanim dotarłyby do mózgu. Większe nachylenie kopuły pozwalało uzyskać większą siłę przy uderzeniu. Analiza ograniczają się do kopuły zbudowanej z kości czołowych i ciemieniowych prawie dorosłego osobnika, opierająca się na materiale odnoszącym się do poszczególnych stref kości, wykazuje większe naprężenie ze ściskania (nie mniejsze) w strefie beleczek kostnych. Strefa beleczek, jeśli obecna, nie wytrzymywałaby sztywno ściskania a raczej pozwalała na nieznaczne elastyczne ściskanie i odprężanie. Modele różnych grubości keratynowych pokryć kopuł wskazują na zmniejszenie siły i energii przekazywanej do leżącej poniżej kości. W związku z tym AES pozostawia otwartą kwestię możliwości zderzania się głowami u płasko- i wypukłogłowych pachycefalozaurów, szczególnie przy niskich prędkościach zderzenia.

SŁOWA KLUCZOWE: Pachycephalosauria, Ornithischia, biomechanika, walka wewnątrzgatunkowa, analiza elementów skończonych

Translators: Robert Bronowicz and Dawid Mazurek